Ответы | Лаб. 3. Изучение внешнего строения простых и сложных листьев — Биология, 7 класс | Супер Решеба

Листья растений очень разнообразны. Их характеризуют по внешнему виду, по расположению на стебле, по жилкованию и мн. др.

Анатомия листьев[править | править код]

Строение листовой пластинки. Показаны палисадная (сверху, плотно упакованные клетки) и губчатая (снизу, рыхло расположенные клетки) части мезофилла, расположенные между верхним и нижним эпидермальными слоями

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

  • Эпиде́рмис — слой клеток, которые защищают от вредного воздействия среды и излишнего испарения воды. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикулой).
  • Мезофи́лл, или паренхи́ма, — внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
  • Сеть жи́лок, образованных проводящими пучками (проводящая ткань), состоящими из сосудов и ситовидных трубок, для перемещения воды, растворённых солей, сахаров и механических элементов.
  • У́стьица — специальные комплексы клеток, расположенные, в основном, на нижней поверхности листьев; через них происходит испарение лишней воды (транспирация) и газообмен.

Эпидерма[править | править код]

Эпидерма — наружный слой многослойной структуры клеток, покрывающий лист со всех сторон; пограничная область между листом и окружающей средой. Эпидерма выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишнего испарения, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидерма обычно прозрачна (в её строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыта защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарению. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше, чем на верхней, и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермы входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы. Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты, чем у двудольных. Эпидерма покрыта порами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех сторон окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками, и от двух до четырёх побочных клеток, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует испарение и газообмен листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

Мезофилл[править | править код]

Бо́льшую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (основная ткань), или мезофилл. В норме мезофилл образован хлорофиллсинтезирующими клетками, поэтому употребляется и синонимичное название — хлоренхима. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

  • Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Клетки этого слоя содержат гораздо больше хлоропластов, чем в нижележащем губчатом слое. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены в один — пять слоёв. Они, находясь близко к границе листа, расположены оптимально для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клетками используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень — солнечные листья имеют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
  • Клетки нижнего, губчатого слоя упакованы рыхло и, вследствие этого, губчатая ткань обладает большой внутренней поверхностью благодаря развитой системе межклетников, сообщающихся друг с другом и с устьицами. Рыхлость губчатой ткани играет важную роль в газообмене листа кислородом, углекислым газом и парами воды.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу — фотосинтезирующему пигменту, находящемуся в хлоропластах — зелёных пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

В некоторых случаях (см. Растительные химеры) в результате соматических мутаций возможно образование участков мезофилла мутантными клетками, не синтезирующими хлорофилл, при этом листья таких растений имеют пёструю окраску, обусловленную чередованием участков нормального и мутантного мезофилла (см. Пестролистность).

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприятного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания, или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется рубец — листовой след. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноиды и антоцианы.

Жилки[править | править код]

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы — ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы — ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

2.

Название растения Форма листовой пластинки Наличие черешка Тип жилкования Тип листорасположения
Простые листья
Клён пальчато-расчленённая в наличие пальчатое очерёдное
Берёза сердцевидный в наличии перистое очерёдное
Подорожник ланцетный в наличии дуговое мутовчатое
Сирень сердцевидный в наличии перистое супротивное
Пшеница линейный отсутствует параллельное очерёдное
Сложные листья
Клевер тройчато-сложный в наличии перистое очерёдное
Шиповник перисто-сложный в наличии перистое очерёдное
Каштан пальчато-сложный в наличии перистое очерёдное

Морфологическое и анатомическое строение листа

Ср. дли­на Л. ча­ще все­го ко­леб­лет­ся в пре­де­лах 3–15 см, од­на­ко раз­ме­ры его варь­и­ру­ют от не­сколь­ких мм (у мхов) до 25 м (у не­ко­то­рых пальм и па­по­рот­ни­ков). Про­дол­жи­тель­ность жиз­ни Л., осо­бен­но у рас­те­ний уме­рен­ных ши­рот, обыч­но не­ве­ли­ка – ок. 6 мес, хо­тя у т. н. веч­но­зе­лё­ных рас­те­ний Л. мо­гут жить доль­ше (напр., у ко­пыт­ня – 15 мес, у лав­ра – 3–4 го­да, у ели ев­ро­пей­ской – 8–10 лет). В Л., дос­тиг­ших пре­дель­но­го воз­рас­та, на­чи­на­ют­ся про­цес­сы ста­ре­ния, ве­ду­щие к их от­ми­ра­нию (см. Лис­то­пад).

Рис. 1. Схематическое изображение строения листа: 1 – листовая пластинка; 2 – черешок; 3 – влагалище; 4 – прилистники; 5 – основание листа; 6 – верхушка листовой пл…

В Л. раз­ли­ча­ют ос­но­ва­ние, лис­то­вую пла­стин­ку, при­ли­ст­ни­ки и че­ре­шок, ко­то­рые у раз­ных ви­дов рас­те­ний раз­ви­ты в раз­ной сте­пе­ни или от­сут­ст­ву­ют (кро­ме ос­но­ва­ния) (рис. 1). Ос­но­ва­ние Л. обыч­но пло­хо за­мет­но, но у не­ко­то­рых ви­дов оно раз­рас­та­ет­ся в труб­ко­вид­ное вла­га­ли­ще, ох­ва­ты­ваю­щее сте­бель (зла­ки, осо­ко­вые, зон­тич­ные), ли­бо ос­та­ёт­ся ко­рот­ким, но силь­но утол­ща­ет­ся, фор­ми­руя лис­то­вую по­душ­ку (ель, пих­та и др.). Лис­то­вая пла­стин­ка – гл. часть Л., как пра­ви­ло, осу­ще­ст­в­ляю­щая его осн. функ­ции; рас­по­ла­га­ет­ся ли­бо на вер­хуш­ке ос­но­ва­ния (си­дя­чие Л. зла­ков, го­ре­ча­вок и др.), ли­бо на от­рас­таю­щем от не­го че­реш­ке (че­реш­ко­вые Л. ли­пы, то­по­ля и др.), ко­то­рый, по­ми­мо опор­ной и про­во­дя­щей функ­ции, мо­жет ре­гу­ли­ро­вать по­ло­же­ние пла­стин­ки, из­ги­ба­ясь по на­прав­ле­нию к све­ту. Раз­ви­ваю­щие­ся по бо­кам от че­реш­ка или пла­стин­ки си­дя­че­го Л. при­ли­ст­ни­ки обыч­но ос­та­ют­ся мел­ки­ми и бы­ст­ро опа­да­ют (яб­ло­ня, ива), но у не­ко­то­рых ви­дов они круп­ные и на­по­ми­на­ют лис­то­вую пла­стин­ку (го­рох) или сра­ста­ют­ся друг с дру­гом в труб­чатый плён­ча­тый рас­труб, ох­ва­ты­ваю­щий сте­бель (ща­вель, гре­чи­ха); у мн. ви­дов при­ли­ст­ни­ки во­об­ще не об­ра­зу­ют­ся (слож­но­цвет­ные).

Рис. 2. Основные формы листьев. Простые: 1 – округлый; 2 – эллиптический; 3 – ланцетовидный; 4 – ромбовидный; 5 – яйцевидный; 6 – сердцевидный; 7 – линейный; …

У про­стых Л. од­на лис­то­вая пла­стин­ка, у слож­ных – две или бо­лее, ка­ж­дую из них на­зы­ва­ют лис­точ­ком не­за­ви­си­мо от раз­ме­ра (рис. 2). Все лис­точ­ки паль­ча­то-слож­но­го и трой­ча­то­слож­но­го Л. рас­по­ла­га­ют­ся на вер­хуш­ке че­реш­ка, пе­ри­сто­слож­но­го Л. – по­пар­но или по­оче­рёд­но на ра­хи­се, пред­став­ляю­щем со­бой про­дол­же­ние че­реш­ка. У не­пар­но-пе­ри­сто­слож­ных Л. ра­хис за­вер­ша­ет­ся ко­неч­ным лис­точ­ком, у пар­но-пе­ри­сто­слож­ных Л. та­ко­го лис­точ­ка нет. Бы­ва­ют так­же два­ж­ды пе­ри­сто­слож­ные и два­ж­ды (или мно­го­крат­но) трой­ча­то­слож­ные Л., у ко­то­рых лис­точ­ки рас­по­ла­га­ют­ся на ра­хи­сах 2-го и бо­лее вы­со­ких по­ряд­ков.

Рис. 3. Очертания края листа: 1 – цельнокрайный; 2 – зубчатый; 3 – пильчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый.

По фор­ме, строе­нию ос­но­ва­ния, вер­хуш­ки и края Л. (рис. 3), на­ли­чию и осо­бен­но­стям строе­ния ло­па­стей лис­то­вые пла­стин­ки ви­дос­пе­ци­фич­ны. В по­дав­ляю­щем боль­шин­ст­ве лис­то­вая пла­стин­ка име­ет верх­нюю и ниж­нюю сто­ро­ны, ко­то­рые не­ред­ко раз­ли­ча­ют­ся ок­ра­ской, гус­то­той опу­ше­ния, рель­е­фом по­верх­но­сти. У валь­ко­ва­тых Л. лис­то­вые пла­стин­ки ци­лин­д­ри­че­ские (мн. со­лян­ки), а у ме­че­вид­ных – уп­ло­ще­ны с бо­ков и име­ют вме­сто верх­ней и ниж­ней сто­рон пра­вую и ле­вую сто­ро­ны (ирис, гла­дио­лус).

Рис. 4. Схематическое изображение анатомического строения части листовой пластинки: 1 – верхний эпидермис; 2 – палисадная хлоренхима; 3 – губчатая хлоренхима; 4 – нижний эпидер…

Лис­то­вая пла­стин­ка (рис. 4) с обе­их сто­рон име­ет эпи­дер­мис, по­кры­тый ку­ти­ку­лой, а ино­гда и вос­ко­вым на­лё­том. Усть­ица Л., че­рез ко­то­рые осу­ще­ст­в­ля­ют­ся га­зо­об­мен и транс­пи­ра­ция, на­хо­дят­ся ча­ще все­го толь­ко в ниж­нем эпи­дер­ми­се (ги­по­стом­ные Л.), у пла­ваю­щих по по­верх­но­сти во­ды лис­то­вых пла­сти­нок они рас­по­ло­же­ны в верх­нем эпи­дер­ми­се (эпи­стом­ные Л.; кув­шин­ка), а у щи­ри­цы, очит­ка, про­са и ря­да др. рас­те­ний – в эпи­дер­ми­се обе­их сто­рон (ам­фи­стом­ные Л.). Ме­ж­ду верх­ним и ниж­ним эпи­дер­ми­сом на­хо­дит­ся ме­зо­филл (мя­коть Л.), осн. объ­ём ко­то­ро­го ча­ще все­го за­ни­ма­ет спе­циа­ли­зир. ткань, обес­пе­чи­ваю­щая фо­то­син­тез, – хло­рен­хи­ма, со­стоя­щая из кле­ток с мно­го­числ. хло­ро­пла­ста­ми, со­дер­жа­щи­ми зе­лё­ный пиг­мент рас­те­ний хло­ро­филл. У мн. лис­то­вых сук­ку­лен­тов на­ря­ду с хло­рен­хи­мой раз­ви­та во­до­нос­ная па­рен­хи­ма, со­стоя­щая из кле­ток, не имею­щих хло­ро­пла­стов. У ря­да рас­те­ний (напр., пше­ни­ца, бе­рё­за) хло­рен­хи­ма диф­фе­рен­ци­ро­ва­на на па­ли­сад­ную (со­сто­ит из 1–3 сло­ёв кле­ток, вы­тя­ну­тых пер­пен­ди­ку­ляр­но по­верх­но­сти Л.), ко­то­рая на­хо­дит­ся под верх­ним эпи­дер­ми­сом, и губ­ча­тую (с круп­ны­ми меж­клет­ни­ка­ми), рас­по­ло­жен­ную над ниж­ним эпи­дер­ми­сом. У не­ко­то­рых тро­пич. и суб­тро­пич. све­то­лю­би­вых рас­те­ний па­ли­сад­ная хло­рен­хи­ма рас­по­ла­га­ет­ся под верх­ним и над ниж­ним эпи­дер­ми­са­ми, а губ­ча­тая за­ни­ма­ет ср. часть ме­зо­фил­ла (эк­ви­фа­ци­аль­ные Л.: фи­кус, ага­ва). Со­снам, елям и не­ко­то­рым др. хвой­ным свой­ст­вен­на склад­ча­тая хло­рен­хи­ма, од­но­тип­ные клет­ки ко­то­рой име­ют глу­бо­кие впя­чи­ва­ния (ин­ва­ги­на­ции) кле­точ­ной мем­бра­ны и кле­точ­ной стен­ки. Ана­то­мич. строе­ние лис­то­вых пла­сти­нок мо­жет варь­и­ро­вать у од­но­го и то­го же рас­те­ния в за­ви­си­мо­сти от их ос­ве­щён­но­сти. Напр., у т. н. све­то­вых Л., раз­ви­ваю­щих­ся в верх­них яру­сах и на пе­ри­фе­рии кро­ны, аб­со­лют­ная и от­но­сит. тол­щи­на па­ли­сад­ной хло­рен­хи­мы и чис­ло сла­гаю­щих её сло­ев кле­ток боль­ше, чем у те­не­вых Л. в глу­би­не кро­ны.

Сис­те­ма про­во­дя­щих пуч­ков со­став­ля­ет ос­но­ву жил­ко­ва­ния Л. По кси­ле­ме жи­лок в ме­зо­филл по­сту­па­ют во­да и рас­тво­рён­ные в ней ми­нер. ве­ще­ст­ва; по фло­эме от Л. от­те­ка­ют рас­тво­ры ор­га­нич. ве­ществ, об­ра­зо­вав­ших­ся в про­цес­се фо­то­син­те­за. Чем круп­нее пу­чок, тем бо­лее мощ­ная об­клад­ка из па­рен­хи­мы, а ино­гда и скле­рен­хи­мы (ме­ханич. тка­ни), об­ра­зу­ет­ся во­круг не­го. В ре­зуль­та­те жил­ка, со­дер­жа­щая та­кой пу­чок, вы­да­ёт­ся на ниж­ней сто­ро­не лис­то­вой пла­стин­ки в ви­де ва­ли­ка. Об­клад­ки пуч­ков круп­ных жи­лок дос­ти­га­ют верх­не­го и ниж­не­го эпи­дер­ми­са и раз­де­ля­ют хло­рен­хи­му лис­то­вой пла­стин­ки на отд. уча­ст­ки. Че­рез че­ре­шок и ос­но­ва­ние Л. про­во­дя­щие пуч­ки (лис­то­вые сле­ды) вхо­дят в сте­бель и со­еди­ня­ют­ся с его про­во­дя­щей сис­те­мой. У ря­да рас­те­ний с осо­бым С4-ти­пом фо­то­син­те­за (про­со, щи­ри­ца) об­на­ру­же­ны осо­бые струк­ту­ры во­круг мел­ких жи­лок, т. н. кранц-струк­ту­ры, пред­став­ляю­щие со­бой об­клад­ку пуч­ка из круп­ных кле­ток с ги­гант­ски­ми хло­ро­пла­ста­ми, к ко­то­рой вен­цом при­мы­ка­ют уд­ли­нён­ные клет­ки хло­рен­хи­мы. Фор­ма, раз­ме­ры и ана­то­мич. строе­ние Л. обыч­но от­ра­жа­ют при­спо­соб­лен­ность к оп­ре­де­лён­ным эко­ло­гич. ус­ло­ви­ям.

Из чего состоит лист?

На первый взгляд, обычный лист кажется чем-то сплошным. Но, например, у широколиственных растений кожицу можно рассмотреть даже без увеличительного стекла. Под микроскопом можно заметить, что даже у самого маленького листочка есть несколько частей, которые и определяют его свойства:

    • кожица, которую ботаники называют “эпидермис”;
    • ткань, благодаря которой происходит фотосинтез, она носит научное название “мезофилл”;
    • множество жилок – их как раз можно почти всегда рассмотреть без дополнительного увеличения;
    • устьица.
Рис. 1. Внутреннее строение листа

Рис. 1. Внутреннее строение листа

Морфология листа[править | править код]

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа[1]. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

Не все растения имеют все вышеперечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутствовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т. д., очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму, а потом опадают, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Викиучебника.

Основные типы листьев[править | править код]

  • Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.
  • Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
  • Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
  • Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
  • Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Расположение на стебле[править | править код]

По мере роста стебля листья располагаются на нём в определённом порядке, который обусловливает оптимальный доступ к свету. Листья появляются на стебле по спирали, как по часовой стрелке, так и против неё, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137,52 или 137° 30′ — угол, в математике известный под названием золотой угол[2][3]. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

  • Очерёдные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
  • 125° (или 1/3): три листа в обороте
  • 154° (или 2/5): пять листьев за два оборота
  • 115° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Обычно же листорасположение описывается при помощи следующих терминов:

  • Очерёдное (последовательное) — листья располагаются по одному (в очередь) на каждый узел (берёза, яблоня, роза, традесканция, циссус, пеларгония).
  • Супроти́вное — листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле повёрнут относительно предыдущего на угол 90°; либо двумя рядами, без поворота узлов (сирень, яснотка, мята, жасмин, фуксия).
  • Муто́вчатое — листья располагаются по три и более на каждом узле стебля — мутовке. Как и супротивные листья, мутовки могут быть перекрёстными, когда каждая последующая мутовка повёрнута относительно предыдущей на угол 90°, или на половину угла между листьями. Супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля (элодея, вороний глаз, олеандр).
  • Розе́точное — листья, расположенные в розетке — все листья находятся на одной высоте и расположены по кругу (камнеломка, хлорофитум, агава).

Стороны листа[править | править код]

У любого листа в морфологии растений есть две стороны: абаксиальная и адаксиальная.

Абаксиа́льная сторона (от лат. ab — «от» и лат. axis — «ось») — сторона бокового органа побега (листа или спорофилла) растения, обращённая при закладке от конуса нарастания (вершины) побега. Другие названия — спинная сторона, дорзальная сторона.

Противоположная ей сторона называется адаксиа́льной (от лат. ad — «к» и лат. axis — «ось»). Другие названия — брюшная сторона, вентральная сторона.

В подавляющем большинстве случаев абаксиальная сторона — это поверхность листа или спорофилла, обращённая к основанию побега, однако изредка сторона, закладывающаяся абаксиально, разворачивается в процессе развития на 90° или 180° и располагается параллельно продольной оси побега или обращается к его вершине. Это характерно, например, для хвои некоторых видов ели.

Термины «абаксиальный» и «адаксиальный» удобны тем, что позволяют описывать структуры растений, используя само растение как систему отсчёта и не прибегая к двусмысленным обозначениям типа «верхняя» или «нижняя» сторона. Так, для побегов, направленных вертикально вверх, абаксиальная сторона боковых органов будет, как правило, нижней, а адаксиальная — верхней, однако если ориентация побега отклоняется от вертикальной, то термины «верхняя» и «нижняя» сторона могут ввести в заблуждение.

Разделение листовых пластинок[править | править код]

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

  • Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком.
    • Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным[4].
  • Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок) и свои прилистники (который называются прилистничками, или вторичными прилистниками). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.
    • У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).
    • У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой, например, ясень (Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки, например, растения из рода Swietenia.
    • У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку; например , альбиция (Albizia).
    • У трёхлистных листьев имеется только три пластинки; например, клевер (Trifolium), бобовник (Laburnum).
    • Перистонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены; например, некоторые рябины (Sorbus).
  • Простой лист, Осина (Populus tremula)

  • Непарноперистый лист, Роза (Rosa)

Характеристики черешков[править | править код]

Черешковые листья имеют черешок — стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающие листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающих листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример — Клайтония пронзённолистная, Claytonia perfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acacia koa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки — такие черешки называют филло́дии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и не существовать.

У некоторых растений та часть черешка, которая находится около основания листовой пластинки, утолщена. Это утолщение называется коленце, или геникулум (лат. geniculum). Коленце свойственно, к примеру, для многих растений семейства Ароидные.

Характеристики прилистника[править | править код]

Прили́стник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка и напоминает маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у розовых и бобовых).

Прилистники могут быть:

  • свободные
  • сросшиеся — слитые с основанием черешка
  • раструбовидные — в виде раструба (пример — ревень, Rheum)
  • опоясывающие основание черешка
  • межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
  • межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем

Жилкование[править | править код]

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

  • Сетчатое — локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений. В свою очередь сетчатое жилкование делится на:
    • Перистонервное жилкование — лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример — яблоня (Malus).
    • Радиальное — лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример — краснокоренник, или цеанотус (Ceanothus).
    • Пальчатое — несколько основных жилок радиально расходятся недалеко от основания черешка. Пример — клён (Acer).
  • Параллельное — жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как злаки (Poaceae).
  • Дихотомическое — доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго (Ginkgo) и некоторых папоротников.

У некоторых однодольных растений центральная жилка (вместе с сопутствующими ей механическими тканями) образует на нижней поверхности листовой пластинки (а у некоторых растений и на влагалище) длинный выступ, который имеет название киль.

Терминология листа[править | править код]

Листья различной формы

По часовой стрелке, начиная с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа[править | править код]

По своей форме лист может быть:

  • Веерообразный: полукруглый, или в виде веера
  • Двоякоперистый: каждый листик перистый
  • Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
  • Дланевидный: разделённый на много лопастей
  • Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
  • Игольчатый: тонкий и острый
  • Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
  • Копьевидный: острый, с колючками
  • Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
  • Линейный: лист длинный и очень узкий
  • Лопастный: с несколькими лопастями
  • Лопатовидный: лист в виде лопаты
  • Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
  • Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
  • Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
  • Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
  • Овальный: лист овальный, с коротким концом
  • Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
  • Однолопастный: с одним листиком
  • Округлый: круглой формы
  • Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
  • Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
  • Перисторассечённый: простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины[4]
  • Перистый: два ряда листиков
  • Почковидный: лист в форме почки
  • Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами[4]
  • Ромбовидный: лист в форме ромба
  • Серповидный: в виде серпа
  • Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
  • Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
  • Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
  • Тройчатый: лист разделён на три листочка
  • Шиловидный: в виде шила
  • Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу

Край листа[править | править код]

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

  • Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
  • Реснитчатый — с бахромой по краям
  • Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький
    • Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука.
    • Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками
  • Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
  • Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
    • Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
    • Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками
  • Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
  • Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.
Терминология описания листа

Терминология описания листа

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

  • Очередное или спиральное;
  • супротивное;
  • мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном — два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение — три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Типы листорасположенияТипы листорасположения

Эволюционное возникновение листа[править | править код]

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Фактически такой лист рассматривается как плосковетвь. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых.Есть также точка зрения, что энации — это редукция макрофиллов.

Простые и сложные листья

Если лист обладает несколькими листовыми пластинами, то он является сложным листом. Вот, к примеру, как выглядят некоторые распространенные формы сложных листьев

Формы сложных листьев

Сами листовые пластины также могут существенно отличатся, они могут быть, к примеру, пальчатыми (похожими на ладонь человеческой руки) или перистыми, у которых пластинки растут вдоль черешка. Также попадают листья двуперистые, триперистые, надрезные и т. д.

6.

Форма листовых пластинок определяется условиями среды.

См. также

  • Растения
  • Листопад (биология)

Использование листьев

Л. на­хо­дят раз­но­об­раз­ное при­ме­не­ние в хо­зяйств. дея­тель­но­сти че­ло­ве­ка. Их упот­реб­ля­ют в пи­щу (са­лат, ща­вель, ук­роп, лук, пет­руш­ка и др.), ис­поль­зу­ют для вы­карм­ли­ва­ния гу­се­ниц шел­ко­пря­да и вме­сте с др. час­тя­ми рас­те­ний – на корм ско­ту. Из Л. мн. рас­те­ний по­лу­ча­ют ле­кар­ст­вен­ные ве­ще­ст­ва; они вхо­дят в со­став ле­кар­ст­вен­ных сбо­ров. Л. ге­ра­ни, мя­ты и др. рас­те­ний – ис­точ­ник эфир­ных ма­сел, ис­поль­зуе­мых в пар­фю­мер­ной и кон­ди­тер­ской пром-сти. Из Л. не­ко­то­рых рас­те­ний до­бы­ва­ют ду­бя­щие ве­ще­ст­ва. Л. яв­ля­ют­ся сырь­ём в чай­ной и та­бач­ной пром-сти. В тро­пи­ках из Л. мн. рас­те­ний по­лу­ча­ют гру­бое во­лок­но, Л. пальм ис­поль­зу­ют как кро­вель­ный ма­те­ри­ал. См. так­же ст. Фо­то­син­тез.

См. также

  • Растения
  • Листопад

См. также[править | править код]

  • Растения
  • Листопад

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад — массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

ЛистопадЛистопад

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета — начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след — листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже — травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Оцените, пожалуйста, статью. Мы старались:)

Звёзд: 1Звёзд: 2Звёзд: 3Звёзд: 4Звёзд: 5 (22 оценок, среднее: 4,68 из 5)
loading.gif Загрузка…

Строение листа, видео

И в завершение образовательное видео по теме нашей статьи.

1.jpg

Автор: Павел Чайка, главный редактор журнала Познавайка

При написании статьи старался сделать ее максимально интересной, полезной и качественной. Буду благодарен за любую обратную связь и конструктивную критику в виде комментариев к статье. Также Ваше пожелание/вопрос/предложение можете написать на мою почту pavelchaika1983@gmail.com или в Фейсбук, с уважением автор.

Литература[править | править код]

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
  • Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
  • Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3 000 экз.
  • Daniela Vlad et al. Найден ген, превращающий простые листья в сложные : [арх. 14 марта 2014] = Leaf Shape Evolution Through Duplication, Regulatory Diversification, and Loss of a Homeobox Gene // Элементы.ру. — 2014. — 18 февраля.
  • Niklas, Karl J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. — University of Chicago Press, 1992. — 622 p. — ISBN 978-0226586304.
  • Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. — Wiley-Interscience, 2007. — Т. 1. — 1648 p. — ISBN 978-0470057230.

Доска почета

Чтобы сюда попасть — пройдите тест

Еще тесты

  • Анатомия
  • Английский язык
  • Астрономия
  • Биология
  • Литература
  • История
  • Педсовет
  • Естествознание
  • Финансы и кредит
  • Правоведение
  • Товароведение
  • Экономика
  • Социология
  • Маркетинг
  • Обществознание
  • Культурология
  • Математика
  • Философия
  • Русский язык
  • Психология
  • Политология
  • Делопроизводство
  • Бухгалтерия
  • ОБЖ
  • Орфография
  • География
  • Биографии
  • Физика
  • Пунктуация
  • Краткие содержания
  • Химия
  • Менеджмент
Рейтинг
( 1 оценка, среднее 5 из 5 )
Загрузка ...